南京古生物所等揭示种子植物大类群起源和系统发育关系

　　现生种子植物包括苏铁目、银杏目、松柏目、买麻藤目和被子植物五大类群。这五大类群的起源和系统发育关系是植物演化生物学最核心的科学问题之一，但目前很多相关问题仍存在较大争议。而作为现生类群中间环节的绝灭化石类群对阐明五大类群的起源和系统发育关系具有关键作用。

　　最近，中国科学院南京地质古生物研究所博士史恭乐和美国、蒙古、日本及俄罗斯的同行组成的一个国际团队，研究了蒙古国早白垩世褐煤中筛选出的大量三维立体保存的种子植物实体化石。蒙古白垩纪褐煤植物群中苏铁杉和假托勒叶是优势类群。这两个绝灭属也是北半球晚三叠世至早白垩世植物群中的常见分子。它们都具有带状，具平行脉的营养叶。

　　苏铁杉被认为是早期松柏类植物的叶子，但对其角质层构造知之甚少。产自蒙古早白垩世的哈里斯苏铁杉Podozamites harrisii具有走向横向、平列型（可能复唇式）气孔器、气孔器规则排成纵列等特征。共生证据和相似的角质层结构显示哈里斯苏铁杉和产于同一地层的雌球果克拉西洛夫果Krassilovia属于同一植物的不同器官。哈里斯苏铁杉和克拉西洛夫果横向走向的平列型气孔器还见于雌球果史威登堡果Swedenborgia和准苏铁果Cycadocarpidium。这种气孔器非常独特，表明这几个化石类群属于同一大类植物。

　　基于形态学数据的谱系分析显示，现生五大类群中买麻藤植物和被子植物构成姊妹群；而分子谱系学分析则表明，买麻藤植物和被子植物亲缘关系甚远，它们和松柏类或松科是姊妹群。平列型气孔器被认为是被子植物和买麻藤类、本内苏铁类（一种已绝灭的种子植物）的一个共同衍征，以往从未见报道于松柏类。准苏铁果、克拉西洛夫果和史威登堡果通常被认为属于早期松柏类植物，但它们的叶片苏铁杉具有平列型气孔器，表明它们和本内苏铁植物及买麻藤植物也有可能存在亲缘关系。该项研究暗示早期松柏类和本内苏铁植物、买麻藤类植物的亲缘关系，为协调形态谱系分析和分子谱系分析的矛盾提供了有力的线索和证据。

　　假托勒叶因具有二歧分叉的叶脉、零星分布的单唇式气孔器和叶脉间具有树脂体等特征，通常被认为是一类已绝灭的银杏类植物。蒙古早白垩世地层产有具树脂假托勒叶Pseudotorellia resinosa和沼生假托勒叶Pseudotorellia palustris两种假托勒叶。具树脂假托勒叶的种子器官蒙古乌马托鳞片Umaltolepis mongoliensis为三维立体保存。令人饶有兴致的是，它具有完全不同于现生银杏的种子着生结构。蒙古早白垩世的材料显示，乌马托鳞片类似一把伞，伞顶四裂，而种子则着生于伞柄的顶端，每一裂片对应一枚种子，整个种子器官着生四枚种子。和乌马托鳞片相似的沃拉迪玛丽属Vladimaria每一种子器官的伞顶具有八个裂片，共着生八枚种子。

　　上述两个属的种子着生结构不同于任何现生植物，却类似于种子蕨中的盾籽植物和盔籽植物。也就是说，乌马托鳞片-假托勒叶植物长有类似银杏的叶，却具有类似种子蕨的种子器官。这支持银杏起源于种子蕨的假说。通常认为，种子蕨在白垩纪末已经绝灭，如果银杏起源于种子蕨，现生银杏有可能是包括盾籽植物和盔籽植物在内的一个大类群的最后孑遗分子。

　　研究成果于近期发表在《系统古生物学》（Journal of Systematic Palaeontology）和《美国科学院院刊》（PNAS）。研究获得中科院院士周志炎帮助，并获得了国家自然科学基金委、中科院青促会和南京古生物所的经费资助。

苏铁杉走向横向，平列型的气孔器

乌马托鳞片-假托勒叶植物复原图