高温胁迫下植物抗性生理研究进展

商侃侃 张德顺 王 铖

（上海市园林科学研究所   200232）

　　摘要：温度是影响植物生理过程的重要生态因子，全球变化使得高温热害变得非常突出，成为限制植物分布、生长和生产力的一个主要环境因子。本文综述了热胁迫对植物细胞膜的伤害、生理活动的影响和植物应对高温的生理生化变化及其机理，以期为绿化植物的引种驯化、珍稀濒危植物的迁地保护和植物良种的选育和选择提供理论依据。

　　关键词：高温胁迫；生理生化效应；热激蛋白

　　频繁的人类活动排放了大量的温室气体，使其在大气中的含量逐步上升，导致了全球气候的变暖，在最近的100年内全球气温上升了大约0.3~0.6℃[1]，并有逐年上升的趋势，预计到2100年全球气温将再升高5.5K[2]。同时，全球变暖也会引发极端气候的频繁发生，如局部地区的异常高温、干旱等[3~6]。城市化导致的热岛效应，使城市局部地区的温度更高，有些城市的热岛效应影响高达10℃[5]。这些都使得高温热害变得非常突出，影响了植物的生理生态过程[7]，成为限制植物分布、生长和生产力的一个主要环境因子[8~10]。

　　植物抗逆性潜能和特殊生境下植物的生态适应机制，是当前植物生理生态学研究的热点问题之一[11]。而植物对胁迫的生理响应往往先于外在形态表现。本文综述了热胁迫对植物细胞膜的伤害、生理活动的影响和植物应对高温的生理生化变化及其机理，以期为绿化植物的引种驯化、珍稀濒危植物的迁地保护和植物良种的选育和选择提供理论依据。

　　1 高温对植物的膜伤害

　　1.1 细胞膜结构

　　细胞膜作为联系植物细胞与外界环境的介质，它的组成、性质与细胞所处的环境息息相关，而外界环境对植物的胁迫危害首先在膜系统中表现出来。高温是改变生物膜结构和破坏其功能的一个重要的胁迫因子，所以细胞膜被认为是受热害影响的主要部位。高温胁迫改变了膜脂组成，破坏了内质网、高尔基体和线粒体等内膜系统的结构完整性，膜上离子载体的种类和作用发生改变，从而导致了膜的选择性吸收的丧失和电解质的渗漏[3,12]。Barger[13]认为细胞膜中饱和脂肪酸的含量越高，越不容易受到高温热害而发生破坏和液化，其抗热性也就越强。植物经过适当的高温锻炼之后，其细胞膜中的不饱和脂肪酸含量明显上升。Sharkey[14]也认为通过改变类囊体膜脂质成分能够提高植物抵抗适度高温的能力。此外,也有研究发现，膜脂中亚油酸和棕榈酸含量与柑桔的抗热性呈正相关，亚麻酸含量、亚麻酸/亚油酸和亚麻酸/棕榈酸的比值均与其抗热性呈负相关[15]。因此，细胞膜不饱和脂肪酸的含量可以作为植物抗热性的指标之一。

　　1.2 膜脂过氧化

　　高温对细胞膜的伤害的另一种表现是膜脂过氧化。植物在高温下产生的超氧自由基、单线态氧、过氧化物自由基和羟基自由基等活性氧，对生化分子和膜具有巨大的潜在毒性[8,10,14,16]。据估计植物消耗的氧的1%转向于产生各种活性氧自由基，促使膜脂中不饱和脂肪酸过氧化为丙二醛，与酶蛋白发生链式聚合反应，使酶蛋白失去活性而对植物体造成伤害[8,17,18]。

　　2 高温对植物生理活动的影响

　　植物叶片和根系是对高温热害非常敏感的器官[19,20]。而两者又是植物各项生理活动的主要功能器官，高温引起了相关功能器官的变化，进而影响了植物的光合作用、呼吸作用、蒸腾作用、水分和矿质元素的吸收等生理活动。

　　2.1 高温对光合作用的影响

　　叶片是植物进行光合作用的主要器官，叶绿素是其中最重要的细胞器。光合作用对温度变化非常敏感，其最敏感的部位是光系统Ⅱ，植物的净光合速率随着温度的升高而降低，这在西南桦[3]、樟树[21]、桑树[22]、美国紫荆[23]、橡树[24]等研究中都有证实。主要是因为高温胁迫可诱导光系统Ⅱ活性中心转化为无活性中心[25]，叶绿体的结构发生改变[26]，引起叶绿素的降解，造成CO2溶解度、Rubisco酶对CO2的亲和力和光合系统中关键组分热稳定性的降低[23]，以及气孔导度降低影响植物的碳同化[24]，这些都会抑制植物体光合作用。Chaitanya等[22]对不同高温持续时间处理下桑树的参与光合作用的酶和叶片蛋白质的活性的研究后，发现高温影响了叶绿体中叶绿素含量和光系统II活性，处理时间越长影响越大。Hamerlynck等[24]对两种橡树的研究认为气孔导度能快速调整光合作用能力的短期改变及长期变化，随着温度的升高，叶片气孔逐步关闭，气孔导度减小，净光合速率下降。另外，高温也会影响卡尔文循环中酶的活性和植物对还原型辅酶Ⅱ的利用[27,28]。但在这方面也有不同的意见，Sharkey[14]则认为适当的高温胁迫尽管会使植物光合速率降低直至零，但其对光系统II伤害很小甚至没有，而与类囊体相关性更大。

　　2.2 高温对呼吸作用的影响

　　温度对呼吸作用的影响程度取决于呼吸作用的温度系数（Q10）[29]。超过最适温度后，呼吸速率随温度的升高而急剧下降，这是因为高温加速了与呼吸作用相关的酶的钝化，发生了不可逆的失活，提高了生物合成、运输和蛋白质周转速率而导致能量需求增加。另一方面呼吸作用可以降解、清除高温胁迫下体内的一些有害物质，从而同抗热性有较密切的关系。

　　2.3 高温对蒸腾作用的影响

　　蒸腾作用在植物对水分、矿质离子的吸收、运输和降低叶片温度方面具有重要作用。在一定温度范围内，温度升高叶片的气孔开度逐渐增大，加大了水分子从细胞表面蒸发和通过气孔的扩散速率，促进了蒸腾作用。当温度升高到对植物造成胁迫时，气孔开度开始减小，蒸腾作用随之下降，影响了植物对矿质离子的运输和水分的需求。土壤温度过高，加速根的老化，影响了根系活力，吸收面积减少，吸收速率下降。陈志刚等[3]研究发现高温处理下西南桦蒸腾速率有明显下降，根系活力也发生较明显的变化，影响到植物的吸收转化功能。

　　3 与高温相关的生理生化效应

　　根据Shelford的耐受性定律，生物对环境因子都有一个能耐受的的范围，即生态幅。一旦环境因子的变化超出了生物的生态幅，就成为了不利于生物生长和发育的逆境。高温胁迫是植物生长发育过程中经常遇到的逆境[26]。植物应对环境胁迫的生理代谢反应是非常复杂的，在长期进化过程中，发展和形成了一套维持自身内稳态的生理机制。通过生理上的适应，植物对高温的耐受能力可以进行小的调整，主要体现在生理生化上的变化。

　　3.1 抗氧化系统

　　自Fridovich于20世纪60年代末提出生物自由基伤害假说以来，已广泛应用于植物抗逆性生理机制研究，植物为了逃避或者抵抗这种高温胁迫的伤害，激起或提高了植物体内清除活性氧、保护膜系统的抗氧化防御系统的活性。该系统主要由抗氧化酶类和小分子抗氧化剂类组成，前者包括过氧化物酶、过氧化氢酶、超氧歧化酶、抗坏血酸过氧化物酶和谷胱甘肽还原酶等，统称为细胞的保护酶系统；后者则包括α维生素E、抗坏血酸、谷胱甘肽、泛醌、甘露糖醇、细胞色素f和类胡萝卜素等小分子抗氧化剂。

　　研究表明热锻炼能提高植物抗氧化系统如超氧化物歧化酶、过氧化氢酶的活性和清除自由基的水平[28]，耐热品系的抗氧化系统活性比感热品系高，但各物种间以及同一物种不同抗氧化物质的活性与高温的关系有不同的研究结果，同时还与胁迫处理时间相关。Bowler等[30]认为虽然超氧化物歧化酶可以清除活性氧，减轻膜脂过氧化的伤害，但是这种保护作用是有限的。彭永宏等[31]则认为品种耐热性与过氧化物酶活性之间无一致规律。Arriqoani等[32]研究发现植物中的H2O2主要由抗坏血酸过氧化物酶清除，过氧化氢酶的作用不大，其原因可能是过氧化氢酶酶促反应具有较高的Km值而无法使H2O2浓度降到不足以伤害细胞的阈值以下。王悠等[15]则认为导致不同品系海带耐热性差异的并非其抗氧化系统基础活性的高低，而是该系统对高温胁迫的应激性和敏感性差异。Chaitanya[8]的研究表明抗氧化系统活性在三种桑树的栽培品系中都有所提高，但各项指标的变化有差异，品种间也有相差。Faria等[17]对橡树小苗的研究认为驯化时过氧化氢酶积累表现的活性随时间变化体现出显著的处理间差异。Gulen等[10] 研究发现，逐步热胁迫和瞬时热胁迫都能提高过氧化物酶活性，但逐步热胁迫处理下植物过氧化物酶活性比瞬时热胁迫处理的来得高，这可能是因为植物对环境的生理适应有一个渐进的过程，在不断提高的温度条件下，更能激起植物潜在的耐热潜能。谷文众等[33]对43℃处理下的银杏研究发现超氧化物歧化酶和过氧化物酶出现突然下降，45℃下处理16小时后植株就死亡，表明银杏抗热性较差。说明处理时间即持续高温对抗氧化系统活性具有很大的影响，持续高温有可能会造成抗氧化酶活性的降低[34]。

　　3.2 渗透调节物质

　　渗透调节是植物在胁迫下降低渗透势、抵抗逆境胁迫的一种重要方式，由渗透调节物质来实现。这类物质主要有氨基酸、可溶性糖、可溶性蛋白质、可溶性酚类[11,22,27,35~37]。在高温环境下，植物主动积累这些物质，抵抗热胁迫的伤害。

　　目前对植物体中脯氨酸的渗透调节作用研究最多，认为高温条件下植物体内的脯氨酸含量明显增加，渗透作用最为有效，这在猕猴桃、柑桔、桑树、多枝柳、梭梭和头状沙拐枣的研究中得到证实[22,31,37]，并且发现抗热品种比不抗热品种可积累更多的脯氨酸，抗热较强的品种比较弱的积累量高。氨基丁酸、丙氨酸、异戊二烯等其他一些渗透调节物质对植物抗热性作用的研究也有相关报道[13,14]。Rivero等[35]发现马铃薯和西瓜在热胁迫下导致了苯酚被多酚氧化酶和过氧化物酶氧化，产生了可溶性酚类。而且多酚类多具有较强的清除自由基活性，被认为是植物高温胁迫的驯化机制。Chaitanya等[22]则在研究了桑树叶片在高温胁迫下的代谢反应后，认为叶片在高温下降低了淀粉含量、破坏了蔗糖-淀粉平衡而影响了整个糖代谢，总的可溶性蛋白质含量减少，总的氨基酸含量增加，以此来调整植物对高温的适应。Griffin等[23]在两种不同生态型的美国紫荆的研究中发现，不同生态型植物在热和干旱的共同胁迫下，可溶性糖含量和多羟基化合物含量都非常高，东部紫荆的渗透势明显较低，对高温和干旱都有很强的抗性。

　　3.3 植物激素

　　植物在生长发育过程中，自身产生一类能调节生长发育的植物激素，在正常环境下这类激素维持在某一恒定的范围内调节着植物的生长。在遭受环境胁迫后植物体内往往迅速积累大量的脱落酸和乙烯，伴随胁迫的解除，它们的含量也回落。

　　高温胁迫下也会导致植物体内相关激素的变化。Mazorra等[38]发现马铃薯叶片中油菜素甾醇类物质在高温下能刺激超氧歧化酶的活性，使之增强，被认为是保护植物免受热害的生长促进物质。通过施加外源亚精氨发现，低浓度的内源生长物质能稳定胁迫环境下的生物膜以及参与卡尔文循环的酶[39]。对水杨酸的研究发现，热驯化极大提高了植物叶片的内源水杨酸的总浓度，改变了抗氧化酶活性和抗氧化剂浓度，提高了植物的耐热性[40]，认为水杨酸与热胁迫在提高耐热性上具有相似的机理[40,41]，但其对各种抗氧化物质的影响颇有争议。

　　3.4 热激蛋白

　　最先在细菌、酵母菌中发现高温诱导下原先正常温度下存在的一些蛋白质的合成被抑制，而诱发一些新的蛋白质的合成，这些由高温诱导的新蛋白质叫热激蛋白（HSPs），后来在高等植物中亦有发现。HSPs是相当大的一类蛋白质，包括HSP90（90kDa），HSP70（70kDa）和HSP60（60kDa）三类[42,43]，它们分布于不同的细胞器中：细胞溶质、叶绿体、线粒体和内质网。但在其他一些研究中也发现有更小的蛋白质分子，Gifford等[44]研究了三种松树和两种云杉发现热激除了诱导分子量83kDa和72kDa的热激蛋白的合成外，也合成了一些小分子量蛋白质，大小范围为16~20.5kDa。植物经过高温锻炼后，可以同时观察到高温下仍存活的蛋白和热激蛋白，有些蛋白质功能发生了改变，而不能适应的植物没有能力实现这些变化，所以热激蛋白被认为与植物的抗热性相关。但并不是每一种植物在高温胁迫下都会产生热激蛋白来抵抗胁迫。Lubaretz等[45]认为多年生植物器官中热激蛋白的出现似乎与贮藏的蛋白质有关，不含有蛋白质的植物或者植物生长的某个阶段在热胁迫或热锻练下不会产生热激蛋白。

　　4   结语

　　近年来在植物的抗寒性、抗旱性、耐盐碱性等方面已经有了系统研究，随着全球气温逐步上升，蔬菜、果树等农作物和经济作物的抗热性研究也有大量的报道，探索和形成了一套成熟的研究技术，如电导率法、电阻法、叶绿素荧光法、核磁共振法等测定植物的抗逆性，其中电导率法测定细胞膜渗透性和叶绿素荧光法测定光合器官的稳定性作为一个有效手段已广泛用于植物的抗热性研究[9,10,46,47]，而叶绿素荧光快速增加的临界温度可以说明植物种内抗热能力的可塑性。因此，可以借鉴和运用这些成熟技术，为从生理生态学角度分析和研究城市绿化植物特别是行道树种的抗热性提供技术支持。因为行道树生长在硬质下垫面环境中，太阳光的直射与反射以及城市热岛效应引起的局部高温对其影响更明显。

　　细胞膜结构、抗氧化系统、渗透调节机制、植物激素、热激蛋白等方面在植物抵抗高温胁迫中都具有一定的缓解作用，但对其解释存在有不同的观点和不能确定的认识。高温下，活性氧的作用、Rubisco酶钝化的作用、热激蛋白种类及其分子机理和抗氧化系统各物质的规律性依然是今后植物抗热性生理生态学研究的热点问题。

　　目前对农作物、经济作物以及一些绿化苗木抗热性研究主要是在人工气候室的条件下进行的，不能说明气温升高引发的其它环境因子变化对植物生理的综合影响。因为已有研究表明，一种胁迫处理能够提高植物对另外一种胁迫的抗性，如通过干旱预处理能更多地积累细胞渗透调节物质，维持较高的叶片水含量、气孔导度、呼吸速率，提高了植物的抗热性[48]。而且今后研究的一个重点是不同胁迫因子共同作用下，特别是模拟田间环境下植物的耐性研究，这些研究的目的是要在自然环境条件下提高植物耐性[49]。Atkin等[50]认为同种植物在不同生境中（高山和低地）光合作用和呼吸作用热驯化的程度也有极大的不同。因此，可以通过引种驯化的方法创造一个自然升温的条件，在大自然这个天然试验场中进行研究。

　　由于植物各生长时期对环境的敏感性不同，且当前的研究主要都集中在某个时期某个阶段的研究，而植物对环境的适应是一个长期驯化和进化的过程，需要对植物生活史进行持续研究。高温胁迫下，植物生理变化研究需要与植物形态、遗传上的变化相结合，通过大量的研究工作，建立一套植物抗热性生理生态学评价指标体系。

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