植物育种模拟的原理和应用
生物个体的表型是基因型和环境共同作用的结果,植物育种的主要任务是寻找控制目标性状的基因,研究这些基因在不同目标环境下的表达形式,聚合存在于不同亲本材料中的有利基因,从而为农业生产提供适宜的品种[1, 2]。一个常规育种项目一般每年要配置数百甚至上千杂交组合,然而最终只有 1%~2%的组合可以选育出符合育种目标的品种,大量组合在不同育种世代的选择过程中被淘汰,育种在很大程度上仍然依赖表型选择和育种家的经验,传统育种中的周期长、效率低和预见性差等问题未得到根本解决。分子生物学和生物技术在植物育种中的广泛应用,使得对育种性状的认识和研究手段发生了根本的变化,目前已实现对数量性状基因(即 QTL,quantitative traitlocus)在染色体上的定位和作图[3],对 QTL 的主效应、QTL 之间的互作效应、QTL 与遗传背景和环境间的互作效应等已有大量研究[4~7],在此基础上,对控制数量性状的基因作单基因分解、精细定位[8],有的甚至已达到图位克隆[9]。但是,如果没有适当的工具和手段,育种家将难以把这些遗传信息有效地应用于育种实践。依据传统数量遗传学的原理和方法,如遗传力和配合力的估计等,可以对一些简单的选择方法在简化的遗传模型下进行初步的分析和预测[10~14],但是这些分析方法建立在许多假设的基础上,如无基因型和环境互作、无上位性效应、无一因多效等,而实际情况往往不符合这些假设[15, 16]。模拟方法可以建立较真实的遗传模型,在育种家的田间试验之前,对育种程序中的各种因素进行模拟筛选和优化,提出最佳的亲本选配和后代选择策略,从而提高育种过程中的预见性。关于计算机模拟在育种上的应用,Frisch 等比较了不同标记辅助选择的效果[17, 18],Podlich 等在考虑基因与环境互作的情况下研究不同轮回选择方法和多环境试验[19,20],但这些研究多针对育种过程中的某一个侧面,缺乏对整个育种过程的模拟研究。建立在QU-GENE[19]基础上的遗传育种模拟工具 QuLine(又称 QuCim)则实现了对植物育种整个过程的模拟[21~23]。本文首先介绍育种模拟的一些基本原理,然后简述 QuLine 的建立和一些育种应用。
1 植物育种模拟方法的原理
要模拟一个育种程序,首先要把育种过程用计算机能够理解的语言描述出来。模拟方法利用经典遗传学、数量遗传学和群体遗传学的基本原理[1, 13, 14],结合各种遗传研究结果定义育种性状的遗传模型,一个遗传模型所包含的基本内容有:控制性状的基因有多少?它们在染色体上的什么地方?每个基因位点上的等位基因数有多少?同一位点上等位基因间的作用方式以及不同位点上基因间的作用方式等内容。模拟方法利用育种学的基本原理定义育种方法,如系谱选择、混合选择、一粒传、标记辅助选择、群体内轮回选择、以及各种修饰选择方法等[2, 21, 22]。模拟过程中,计算机根据孟德尔遗传规律配置杂交组合并产生育种后代材料、根据所定义的遗传模型产生育种后代的表现型、根据育种策略中的选择方法对后代材料进行选择,从而实现对复杂育种过程的模拟。
1.1 育种策略的定义
广义地说,育种策略(breeding strategy)包含一个完整的育种周期(breeding cycle)中有关杂交、种子繁殖方式、田间试验设计、选择信息等各方面的内容,一个育种周期从配置杂交组合开始,到产生的新自交系用作下一轮杂交亲本为止。这里笔者用CIMMYT(国际玉米小麦改良中心)面包小麦育种中的选择混合方法(selected bulk selection method)为例
说明育种策略所包含的内容[21, 22, 24],选择混合方法的流程示。
1.1.1 选择混合方法中所包含的世代数以及每个世代的选择次数 在图 1 中,经过 F1到 F10这些世代的选择,剩余的家系将在国际育种试验中分发和测试,也将成为下一个育种周期的杂交亲本,因此一个育种周期中包含 10 个世代。每个世代所选择的性状和选择强度是不同的,可以利用各世代所包括的选择次数、种子来源、田间种植方式和选择细节等(表 1 和表 2)来定义一个育种世代。一些世代只经历一次选择,如F1 到 F6,然而有些世代要经历多次选择,如 F7 到 F9(图 1 和表 1)。对于只有一次选择的世代,种子来源只能来自前一个世代;对于包含多次选择的世代,如 F7包含 4 次选择,即 F7、F8(T)、F8(B)和 F8(YT)(表 1),种子来源可以指明 F8(T)、F8(B)和 F8(YT)的种子均来自 F7,还是 F8(T)的种子来自 F7、F8(B)的种子来自 F8(T)、F8(YT)的种子来自 F8(B)。这两种种子来源在育种实践中都是存在的。
1.1.2 种子繁殖类型 种子繁殖类型描述在中选的家系中植株通过何种方式产生下一世代的种子,为方便起见,笔者把各种控制杂交也视为不同的种子繁殖类型,这样常见的种子繁殖类型有以下 9 种,即无性系繁殖(clone)、加倍单倍体(doubled haploids)、自交(self-pollination)、单交(single cross)、回交(backcross)、顶交(或三交)(topcross)、双交(doublecross)、随机交配(random mating)和排除自交的随机交配(self-pollination excluded randommating)。通过定义种子繁殖类型这一参数,自花授粉作物的大多数繁殖方式和杂交方式都可以进行模拟。选择混合育种方法只包含自交和单交这 2 种种子繁殖类型(表 1)。
1.1.3 世代递进方式 世代递进方式描述中选家系内中选单株上种子的收获方式,种子收获方式有两种,用系谱(pedigree)和混合(bulk)表示。系谱意味着种子单株收获,单株保存,每个植株上的种子在下一个世代种植成一个家系;混合意味着同一家系内所有中选单株上的种子混合收获,混合种子在下一个世代种植成一个家系。世代递进方式这一参数使得不仅能够模拟传统的系谱选择和混合选择,而且可以模拟各种修饰系谱和混合选择方法,如 F2 和 F3 世代作系谱选择,F4至 F6作混合选择,F7世代作系谱选择,以后世代再作混合选择等。在选择混合育种方法中,除 F6世代采用系谱递进方式外,其它世代均采用混合递进方式,这样从 F1到 F6,家系数实际上等于保留下来的杂交组合数,经过 F6系谱递进,F7世代的家系数等于F6 世代中所有中选家系中的中选单株数的总和。
1.1.4 田间设计 田间设计包括每个家系的测试地点数、重复数、小区内的植株数等。如表 1,F2 的种植地点为 Toluca,每个 F2群体种植 1 000 个分离单株1 次重复;世代 F9(YT)的种植地点为 Cd. Obregon每个家系种植 100 个单株,2 次重复。
1.1.5 家系间选择和家系内选择 “优中选优”其实概括了植物育种中的家系间和家系内两种选择类型,在进行这两种类型的选择时,可以对相同的性状也可以对不同的性状进行选择,所选择的性状数可以相等也可以不等。对于每个被选择性状,可以采用不同的选择类型和选择比例,育种中常用的选择类型有 4 种,即选择高表型值的个体或家系(如产量和产量构成因素)、选择低表型值的个体或家系(如倒伏性)、选择中间表型值的个体或家系(如株高和生育期)以及随机选择。在进行选择时,育种家有时按照一定的比例进行选择,有时按照指定的阈值进行选择,当某一世代对多个性状进行选择时,育种家有时采用独立水平选择(independent culling levels)[13],有时采用指数选择(index selection)[13]例如在选择混合育种方法的 F5世代中,考虑 3 个不同性状作家系间选择,即倒伏性、叶锈和分蘖数,采用独立水平选择,3 个性状的选择比例依次为 99%、60%和 95%;家系内选择时则考虑 7 个不同性状即倒伏性、叶锈、株高、抽穗期、分蘖数、穗粒数和千粒重,选择比例依次为 90%、70%、90%、90%、80%、20%和 60%(表 2)。
1.2 育种性状遗传模型的定义
在育种模拟过程中,需要产生个体在不同育种性状上的表现型,进而根据表现型作选择。在数量遗传中,表现型定义为基因型加上环境效应和随机误差[12~14]。要产生基因型值,就需要定义控制育种性状的所有基因在不同环境下的遗传效应,然后根据性状遗传力的大小来产生随机环境误差。常见的数量性状遗传模型包括加性-显性效应模型、加性-显性-上位性效应模型、连锁、复等位基因(multiple alleles)、一因多效(pleiotropy)、显性和共显性分子标记等等[19, 21, 22],当然基因的定义也包括在染色体上的位置。对于选择混合育种方法,共有 10 个性状用于选择,包括 7 个农艺性状和 3 个锈病性状。控制每个性状的基因数和基因的效应经过和 CIMMYT 育种家讨论并参考相关遗传研究结果后确定,表 3 列出 59 个控制性状的独立遗传基因及其在 Cd. Obregon 环境下的遗传效应。除产量性状基因,基因效应被认为是固定效应,考虑一因多效,以解释性状间的相关(表 3)。
对产量来说,除受其它基因多效性的影响外(表3),还假定有 20 个产量基因,每个位点包含 2 个等位基因。对这 20 个产量基因我们考虑 4 种遗传模型,用 AD0、AD1、AD2 和 ADE 表示。模型 AD0 为纯加性模型,即对于基因效应有 Aa=(AA+aa)/2(即显性效应 d=0),A 和 a 为 2 个等位基因;模型 AD1 为部分显性模型,即对于基因效应有 Aa≠(AA+aa)/2,但 Aa 的表现介于 AA 和 aa 之间;模型 AD2 可能包含加性、部分显性或超显性,即 3 种基因型的效应没有任何限制;模型 ADE 考虑 2 个基因位点间的上位性。
1.3 育种模拟工具 QuLine 的建立
QU-GENE 由澳大利亚昆士兰大学研制[19],QuLine 由 CIMMYT 研制[21, 22],二者的结合实现了在复杂的遗传模型下对纯系育种过程的模拟(图 2)。使用 QuLine 之前,用户需要建立 2 个输入文件,第一个输入文件包含育种目标环境群体(TPE,target population of environments)的构成、育种性状的遗传模型和初始育种亲本群体等信息,QU-GENE 利用这些信息产生 2 个输出文件供 QuLine 调用,一个输出文件用于定义模拟过程中所需的基因和环境系统(gene and environment system),另一个用于定义育种起始亲本群体;第二个需要用户建立的文件包含所要模拟的育种策略,这个文件中可以包含多个育种策略,以保证在同样的遗传模型和亲本群体下比较育种策略间的差异。
QuLine 利用 QU-GENE 的 2 个输出文件和用户创建的育种策略文件(图 2),按照育种策略所指定的组合数配置杂交组合,按照种子繁殖方式产生育种后代材料,按照田间设计方案评价育种材料的表现,按照家系间和家系内选择信息选择后代材料,按照指定的世代递进方法产生下一世代的育种材料[23]。QuLine重复这一过程直到完成一个完整的育种周期为至,如果用户指定的模拟周期数大于 1,QuLine 则在结束一个育种周期后,把保留下来的家系作为下一个周期的亲本,然后开始下一个育种周期的模拟。QuLine 结束一个育种周期的模拟后,把终选群体的各种遗传参数写入不同的输出文件中,图 2 给出其中的 3 个输出文件,终选群体在不同育种性状上的表现可以用于遗传进度的计算从而比较不同选择方法的育种效果,终选群体中的基因频率可以用于研究选择前后等位基因和群体遗传多样性的变化,每个世代中来自不同杂交组合的家系和单株数可以用于比较杂交组合的优劣。其它输出信息包括群体遗传方差、家系选择史、基因固定和丢失等等,这样用户可以根据不同的研究目的使用不同的输出信息。
2 模拟工具 QuLine 的育种应用
2.1 修饰系谱和选择混合两种育种方法的比较
修 饰 系 谱 法 ( MODPED , modified pedigree method)和选择混合法(SELBLK,selected bulk method)是 CIMMYT 小麦育种中经常采用的 2 种育种方法[21, 24]。图1给出的是选择混合法的流程,这两种方法的主要区别在于:修饰系谱法在 F2代进行单株系谱选择,F3~F5进行混合选择,F6又采用单株系谱选择,而选择混合法从 F2~F5进行混合选择,只有 F6采用单株系谱选择。根据表 1、2 和 3定义的选择方法和遗传模型对这两种育种方法进行模拟。首先利用 QU-GENE[19]产生一个群体大小为 200的初始群体做亲本,群体的基因频率均设定为 0.5;然后 QuLine 对两种方法分别配置 1 000 个杂交组合,经过 10 个世代的选择后,得到 258 个高代近交系,利用这 258 个近交系组成的群体来比较这种选择方法的遗传进度。为了在不同的模型间比较,采用校正的性状值,假定 TGH和 TGL分别是最高目标基因型值和最低目标基因型值,y 为个体的基因型值,则校正基因型值 yad定义为:
初始亲本群体中,由于基因频率为 0.5,群体平均产量位于最低和最高目标基因型的中间,产量的校正值为 50%。经过一个育种周期后,修饰系谱法把群体的产量基因型值提高到 55.83%,选择混合法把群体的产量基因型值提高到 56.02%,因此从产量性状的遗传增益上看,选择混合育种方法要略优于修饰系谱育种方法。两种方法在 F1代的杂交数均为 1 000,F1代选择后淘汰约 30%的组合,经过 10个世代的选择后,在中选的 258 个近交系中,修饰系谱平均保留了118个组合,而选择混合平均保留了148个组合,在中选群体中,选择混合育种方法要比修饰系谱育种方法保留的组合多 30%,较多的组合数,意味着较高的遗传多样性,因此从中选群体的遗传多样性上看,选择混合育种方法要明显优于修饰系谱育种方法。从两种方法分别产生的家系数和种植的单株数来看,从 F1至 F8,选择混合育种方法产生的家系数只是修饰系谱育种方法的 40%,选择混合育种方法种植的植株数只是修饰系谱育种方法的三分之二,因此选择混合育种方法花费较少的劳力、占用较少的土地资源,从经济的角度看,选择混合育种方法也明显优于修饰系谱育种方法。
2.2 利用已知基因信息的亲本选配
选择合适的亲本配置杂交组合是育种成败的关键,然而由于缺乏对育种目标性状遗传的了解,杂交方案多依据亲本材料的表型性状来确定,因此育种实践中在看似理想的杂交组合往往得不到理想的后代材料。例如在图 1 的育种程序中,经过 F1到 F8的选择要淘汰掉 70%左右的杂交组合,然后经过 2 次产量试验,只有不到 15%的组合保留下来。遗传研究的深入使我们获得了许多重要农艺性状的遗传信息,育种家希望能够利用这些信息对不同杂交组合的后代表现进行预测,从而根据后代的表现选择最佳的杂交组合。QuLine 可以利用这些已知的遗传信息,通过模拟试验来预测杂交后代的表现,为杂交方案的确定提供依据。这里我们以小麦品质育种为例说明 QuLine 在利用已知基因信息进行亲本选配中的应用[25]。
研究发现 3 个决定低分子量谷蛋白亚基的基因位点 Glu-A3、Glu-B3 和 Glu-D3,以及 3 个决定高分子量谷蛋白亚基的基因位点 Glu-A1、Glu-B1 和 Glu-D1对面包小麦的 2 个重要品质性状,即面团最大抗延阻力(Rmax,maximum dough resistance)和面团延展性(Dough extensibility)有较大的影响[25~27]。这 6 个基因位点上均存在复等位基因,并且已知这 6 个位点在染色体上的位置以及每个等位基因的遗传效应[26, 27]。Silverstar 是一个澳大利亚面包小麦品种,是 CIMMYT小麦 Pavon 和澳大利亚小麦 TM56 的杂交后代,Silverstar 有很多姊妹系,这里选其中的 8 个用Silverstar 1 到 Silverstar 8 表示。在位点 Glu-A1,Glu-B3和 Glu-D3 上,它们有相同的基因;在位点 Glu-B1 上,它们有 2 个不同的等位基因 b 和 i,但这 2 个基因在最大抗延阻力和延展性上有近似的遗传效应。8 个Silverstar 姊妹系在 Glu-A3 位点上的等位基因 b 和 c中,等位基因 b 比 c 对最大抗延阻力性状有较大的效应;在 Glu-D1 位点上的等位基因 a 和 d 中,等位基因 a 比 d 对最大抗延阻力性状有较大的效应。一个实际的问题是“这些姊妹系在作为杂交亲本时是否有显著差异?”
在模拟试验中,选用其他 4 个澳大利亚小麦品种Westonia、Krichauff、Machete 和 Diamondbird 与 8 个Silverstar 姊妹系作杂交。Westonia 在 Glu-A3 位点上没有等位基因 b,在 Glu-D1 位点上没有等位基因 a;Krichauff 在 Glu-A3 位点上没有等位基因 b,但在
Glu-D1 位点上有等位基因 a;Machete 在 Glu-A3 位点上有等位基因 b,但在 Glu-D1 位点上没有等位基因 a;Diamondbird在Glu-A3位点上有等位基因b,在Glu-D1位点上有等位基因 a。利用 QuLine,在选用的 4 个品种和 8 个 Silverstar 姊妹系间配置相关杂交组合,每个杂交组合采用一粒传的方法产生 1 000 个 F8 近交家系,采用 4 种不同的选择方法,每种方法最终选择 40个家系,选择比例为 4%。
不同育种目标下,能把待改良亲本的目标性状提高 5%以上的 Silverstar 姊妹系列于表 4,在与 Westonia的杂交组合中,当最大抗延阻力被选择时,Silverstar 3和 7 表现出最大的遗传增益。这些姊妹系也能提高Westonia 的延展性,尤其是延展性也是被选择的性状。当高最大抗延阻力和高延展性是期望的品质性状,但高最大抗延阻力更重要时,Silverstar 3 和 7 都是理想的杂交亲本,但 Silverstar 3 更佳。在与 Krichauff 的杂交组合中,如果最大抗延阻力是唯一的选择性状或者是第一个选择性状,Silverstar 1,3,5 和 7 在两个性状上有近似相同的遗传增益。如果延展性是唯一的选择性状或者是第一个选择性状,Silverstar 3 和 7 是理想的杂交亲本。在与 Machete 的杂交组合中,如果最大抗延阻力是唯一的选择性状或者是第一个选择性状,Silverstar 3,4,7 和 8 都能较大提高 Machete 的最大抗延阻力。如果要同时改良延展性,应首先选择最大抗延阻力;如果先选择延展性,然后选择最大抗延阻力,则应该选择 Silverstar 4 或 8 与 Machete 的杂交。在与 Diamondbird 的杂交组合中,如果最大抗延阻力是选择性状,Silverstar 1,2,3 和 4 只是轻微地提高最大抗延阻力,如果延展性是选择性状,只有Silverstar 3 和 4 轻微地提高最大抗延阻力和延展性。从模拟试验的结果来看,即便是表型相近的姊妹系与相同亲本的杂交后代也有很大的差异。
2.3 制定设计育种方案
Bernardo 和 Peleman 等提出了设计育种的概念,万建民报道了在中国开展设计育种的必要性并提供了设计育种的实例[29],设计育种可分 3 步进行:(1)定位所有相关农艺性状的 QTL;(2)评价这些位点的等位性变异;(3)建立设计育种方案、开展设计育种。设计育种将使育种方法由目前的以表型选择为主转变为以基因型为主,这里我们以水稻品质育种为例说明 QuLine 在制定设计育种方案中的应用。
水稻直链淀粉含量(amylose content,AC)和垩白度(Area of chalky endosperm,ACE)是两个重要的品质指标[30],利用一套水稻染色体片段置换系(chromosome segment substitution lines,CSSL)[8, 30]定位了某一环境条件下控制 AC 和 ACE 的 QTL,结果见表 5。作图群体的两个亲本为粳稻品种 Asominori(背景亲本)和籼稻品种 IR24(供体亲本),群体包含 65 个置换系(分别用 CSSL1-CSSL65 表示),每个置换系包含一到几个供体亲本 IR24 的染色体片段,共计有 82 个供体片段(分别用 M1-M82 表示),覆盖了水稻的 12 条染色体。根据 QTL 定位的结果,可以预测各种可能基因型的表现。假定育种目标是培育具有高直链淀粉含量和低垩白度的品种,由于在片段M35、M57 和 M59 上的 QTL 具有不利的一因多效,因此,不可能育成同时具有最高 AC 和最小 ACE 的品种。通过模拟试验提出一个设计基因型,含有4个IR24的供体片段(M19、M35、M57 和 M60),其它染色体片段与 Asominori 相同,这一设计基因型的 AC 值为 17.73%(理论最高值 22.3%),ACE 值为 9.3%(理论最低值 0)(表 6)。在 65 个置换系中,发现其中3个置换系 CSSL15、CSSL29 和 CSSL49 包含有目标基因型片段,这 3 个置换系可以作为该项育种计划的亲本材料。
3 个亲本间的三交(又称顶交)组合有可能将我们需要的染色体片段聚合在一起。产生三交组合的方式有 3 种,即三交组合 1:(CSSL15×CSSL29)×CSSL49;三交组合 2:(CSSL15×CSSL49)×CSSL29和三交组合 3:(CSSL29×CSSL49)×CSSL15。假定我们采用标记辅助方法选择目标基因型,可供选择的方案有很多,这里只考虑其中的 2 种,标记选择方案1:产生200个三交F1个体,每个产生20个DH(doubled haploid)家系,共产生 4 000 个 DH 家系,然后从中选择目标基因型;标记选择方案 2:产生 200 个三交F1 个体,通过标记辅助选择只保留含有目标染色体片段的个体,每个中选个体产生 20 个 DH 家系,然后从中选择目标基因型,以上过程借助遗传育种模拟工具QuLine 实现。通过 100 次模拟试验,方案 1 在三交组合 1 中选出 27 个具有设计基因型的 DH 家系,在三交组合 2 中选出 13 个 DH 家系,在三交组合 3 中选出 8个 DH 家系。因此,采用三交组合 1 选中设计基因型的几率最大。如果考虑到 DNA 测试的费用,则两种方案差异很大。方案 1 需要测试 4 000 个 DNA 样品,而方案 2 需要测定的 DNA 样品数则大大减少,而且不同组合间存在差别,组合 2 需要测试的样品数最少,仅 324 个。因此,在所考察的杂交和选择方案中,最佳的育种策略为:配制三交组合 1,后代用方案 2 进行选择。
3 讨论
CIMMYT 的小麦育种方法在 1984 年前以系谱方法为主,1985 至 1994 年间以修饰系谱方法为主,之后多采用选择混合方法[24]。在对修饰系谱法和选择混合法 2 种育种方法进行模拟之前,CIMMYT 的育种家已经知道选择混合法可以节省费用,但是不太清楚选择混合法的使用是否会影响产量性状的遗传进度。模拟结果表明选择混合法对产量的遗传改良不但没有下降,而且还获得略高于修饰系谱法的遗传进度;模拟结果还表明,在同样大小的终选群体中,选择混合法保留下来较多的杂交组合,这是育种家事先没有意识到的,但是这一结果随后被多年的田间记载资料所证实。因此育种模拟不但回答了育种家所关心的问题,而且还提供了育种家没有意识到的信息。
模拟研究需要与遗传和育种研究结合,模拟结果也有待育种实践的检验,同时模拟结果和田间数据间的偏差也有助于不断改进育种模拟中采用的遗传模型。就目前来讲,对重要育种性状的认识仍然很不完整,尚不能全面准确提供模拟方法所需要的数据和信息。文中对两种选择方法的比较可视为较宏观的问题,在遗传模型不确定的情况下,可在大量的可能遗传模型下进行模拟比较,如果不同模型或对大多数模型都得到相对一致的结果,那么采用什么样的遗传模型不会对我们的结论有大的影响。对另外 2 个实例来讲,所面对的则是较具体的问题,这时需要准确详实的遗传信息。可以预见,随着生物信息数据的增加,模拟试验可定义的遗传模型将更加符合生物体本身的规律[16, 31]。另一方面,遗传数据可以来自生物的不同水平,如群体水平、个体水平、孟德尔基因水平和 DNA分子水平等,植物生长模型的发展有可能将遗传模型置于多个模拟的生长环境中来预测目标性状的表现型[32, 33],同时也为基因型到表型建模提供新方法。
4 结论
育种模拟去掉了经典数量遗传研究中的种种假定,实现了对复杂育种过程在真实遗传模型下的模拟,为育种家提供了一个评价不同育种方法选择效果和利用各类基因信息(如基因在染色体上的位置、QTL 的遗传效应、标记和基因间的连锁关系等)的平台。育种模拟工具 QuLine 可以在育种家的田间试验之前,利用各种遗传信息对杂交组合的表现、后代选择效果以及整个育种过程进行模拟,提出最佳的亲本选配、杂交和后代选择策略,从而提高育种效率;QuLine 可以利用大量已知基因信息和 QTL 作图结果,模拟不同世代标记辅助选择的效果,设计符合不同育种目标的基因型并提供获得目标基因型的最佳育种途径,从而在大量的生物信息数据和育种家的需求之间搭起一座桥梁,把大量的遗传研究结果变成能为育种家利用并为育种服务的知识。
参见:王建康,Wolfgang H. Pfeiffer,植物育种模拟的原理和应用,中国农业科学 2007, 40(1): 1-12
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